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BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR
BIOLOGÍA
COLEGIO ECOS
2º BACHILLERTO
3.4.- Orgánulos celulares.
Mitocondrias.
Las mitocondrias son orgánulos celulares dotados de doble membrana comunes a la mayoría de
las células eucariotas. En ellas se realiza el metabolismo respiratorio aeróbico, cuya finalidad es la
obtención de energía (ATP). Las reacciones de oxidación de los sustratos orgánicos se denominan
respiración celular y la formación de ATP a partir de la energía desprendida en las mismas,
fosforilación oxidativa. Ambos procesos son interdependientes y están acoplados al soporte
estructural que brindan las mitocondrias.
Al conjunto de mitocondrias de una célula se le denomina condrioma celular. Son especialmente
abundantes en aquellas células que requieren un elevado aporte energético como, por ejemplo, los
ovocitos, los hepatocitos o las células del tejido muscular.
Presentan una forma y tamaño variables según tipo celular y estado metabólico. Generalmente
son esféricas o como bastoncitos, de 1 a 7 µm de longitud y unos 0,5 µm de ancho.
El número por término medio es de varios miles y se distribuyen uniformemente por todo el
citoplasma celular.
 Ultraestructura.
La estructura mitocondrial, de fuera hacia dentro, es la siguiente:
Membrana mitocondrial externa. Limita por completo a la mitocondria y constituye una
membrana unitaria continua de composición semejante a la de otros orgánulos celulares.
Contiene un reducido número de enzimas como la acetil CoA-sintetasa y porinas
(proteína intermembranal que permite el paso de moléculas pequeñas) en abundancia.
Espacio intermembrana o perimitocondrial. Situado entre las membranas externa e
interna, presenta una matriz de composición semejante a la del citosol. Contiene varios
enzimas metabólicos.
Membrana mitocondrial interna. Posee la estructura trilaminar típica del resto de las
membranas celulares y presenta numerosas invaginaciones o crestas mitocondriales
que se introducen en la matriz compartimentando el interior y por tanto aumentan la
superficie de dicha membrana.
Esta membrana es rica en el fosfolípido cardiolipina y posee un alto contenido proteico
(más de 50 proteínas) entre las que se encuentran las que forman la cadena de
transporte electrónico; enzimas como la ATPasa; enzimas de la β-oxidación de los ácidos
grasos; enzimas de la fosforilación oxidativa; etc.
Matriz mitocondrial. Es un sistema coloidal complejo con gran cantidad de sustancias.
En su seno se encuentran gránulos densos de carácter lipoproteico y ribosomas (70S)
parecidos a los de procariotas. Destaca la presencia de una o varias moléculas de ADN
mitocondrial (circular, bicatenario y no asociado a histonas), así como los distintos tipos
de ARN. Incluye, además, diversas enzimas relacionadas con procesos celulares:
replicación-transcripción-traducción del ADN mitocondrial, metabolismo, etc. No es rara
la existencia de depósitos de reserva en forma de granos de vitelo, glucógeno o incluso
gotas lipídicas.
Biología celular
Organología y fisiología celular
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 Funciones.
La función de las mitocondrias consiste en obtener energía para la célula. Dicha función se
halla compartimentalizada:


En la matriz mitocondrial se produce:
٠
El ciclo de Krebs. El acetil-CoA es oxidado completamente a CO2 y se obtienen
intermediarios metabólicos y moléculas reducidas.
٠
La β-oxidación de los ácidos grasos (ayuno) y la descarboxilación oxidativa
(saciedad) del ácido pirúvico, que procede del citosol. Se generan acetil-CoA y
moléculas reducidas.
٠
La replicación/transcripción del ADN mitocondrial y síntesis de proteínas
mitocondriales a expensas de la maquinaria replicativa y del ADN mitocondriales.
En la membrana mitocondrial interna se lleva a cabo la cadena de transporte
electrónico y la fosforilación oxidativa: síntesis de energía (ATP).
FUNCIÓN MITOCONDRIAL
Génesis de intermediarios metabólicos y
moléculas reducidas
MATRIZ
MITOCONDRIAL
Síntesis de proteínas mitocondriales
MEMBRANA INTERNA
Síntesis de ATP.
Peroxisomas.
Son pequeños orgánulos membranosos, microcuerpos, de forma casi esférica y tamaño inferior a
los lisosomas. Poseen una gran variedad de enzimas implicadas en el metabolismo oxidativo.
Son capaces de llevar a cabo reacciones de oxidación de diversos sustratos gracias a unas
enzimas llamadas oxidasas. En la reacción se produce peróxido de hidrógeno (H2O2), sustancia que es
muy tóxica para la célula y se elimina gracias a otra enzima de los peroxisomas, la catalasa. Oxidasas
y catalasas, constituyen una primitiva cadena respiratoria, en la que los electrones extraídos de los
diversos metabolitos se añadirían al oxígeno para formar agua. No produce ATP pues la energía se
disipa en forma de calor.
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Organología y fisiología celular
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Los peroxisomas, presentes tanto en células animales como vegetales, pueden oxidar ácidos
grasos, aminoácidos, ácido úrico e hidroxiácidos diversos.
[…En las células de las semillas en germinación, los peroxisomas, llamados glioxisomas, llevan a cabo
el denominado ciclo del glioxilato: ácidos grasos  glúcidos, vía gluconeogénesis. En animales las
enzimas de dicho ciclo no existen, han desaparecido víctimas de la evolución; por esta razón los
animales son incapaces de sintetizar glúcidos a partir de lípidos vía gluconeogénesis…]
Cloroplastos.
Los cloroplastos forman parte de un conjunto de orgánulos característicos de las células eucariotas
vegetales que se denominan plastos o plastidios caracterizados, además de poseer pigmentos y
sustancias de reserva, por tener información genética propia y poseer una envoltura formada por
una doble membrana. Se distinguen los siguientes tipos de plastos.
Leucoplastos (sin pigmentos). Carecen de color y en la mayoría de los casos almacenan
diversas sustancias, como almidón (amiloplastos), grasas (oleoplastos) y proteínas
(proteoplastos).
Cromoplastos (con pigmentos). Contienen abundantes pigmentos carotenoides1
responsables del color característico de frutos como el tomate, la zanahoria, el limón, etc.
Cloroplastos (con pigmentos). Son orgánulos de color verde, debido a la presencia de
clorofila, relacionados con el metabolismo fotosintético.
Los cloroplastos son los plastos de mayor importancia biológica, ya que por medio de la
fotosíntesis transforman la energía lumínica en energía química que puede ser aprovechada por los
vegetales.
Su morfología es diversa (ovoides o lenticulares, helicoidal, forma de copa, etc). El tamaño suele
estar comprendido entre 2-6 µm de diámetro y de 5-10 µm de longitud.
Respecto al número, lo normal es que sea de 20 a 40 por célula. Se encuentran dispersos en el
citoplasma celular por el que se mueven debido a movimientos de ciclosis.
 Ultraestructura.
La estructura de los cloroplastos consta de los siguientes elementos:

Envoltura o cubierta cloroplastidial. Compuesta de dos membranas (externa e
interna) concéntricas que poseen una estructura cotidiana con escasa cantidad de
carotenos y nada de clorofila. Delimitan completamente el cloroplasto. Ambas
membranas están separadas por el espacio intermembranoso o periplástico. La
membrana externa tiene mayor permeabilidad a los iones y a las grandes moléculas,
mientras que la interna es prácticamente impermeable aunque contiene proteínas
transportadoras específicas.

Estroma. Es la matriz del cloroplasto, delimitada por la membrana plastidial interna.
Presenta en su interior, además de agua, gran cantidad de sustancias disueltas o en
suspensión: granos de almidón, gotas lipídicas, etc; una molécula de ADN circular de
doble cadena no unido a proteínas y ribosomas – clororribosomas – 70S. Es el lugar
donde suceden los procesos genéticos del cloroplasto y las reacciones de la fase oscura
de la fotosíntesis.
Alberga todas las enzimas relacionadas con la fijación del carbono, siendo la más
abundante la rubisco (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa/oxidasa), así como las enzimas
que permiten la replicación, transcripción y traducción del ADN cloroplastidial.
1
Pigmentos de color amarillento, naranja, rojo o pardo.
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
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Tilacoides y grana. En el interior del estroma se pueden visualizar laminillas
membranosas en forma de sacos, los tilacoides, que se disponen paralelamente al eje
mayor del cloroplasto. Algunos tilacoides se apilan formando grupos, los grana, mientras
que otros, los de mayor longitud, atraviesan el estroma y conectan los distintos grana
entre sí, tilacoides del estroma. Todo el sistema está interconectado y forma un
compartimento interno que recibe el nombre de espacio tilacoidal.
Las membranas tilacoidales presentan una composición diferente a las que integran la
envoltura y contienen alrededor de un 12% de pigmentos, principalmente clorofilas,
carotenoides y otros pigmentos accesorios. Aquí se localizan los fotosistemas, las
cadenas de transporte electrónico y las ATPasas implicadas en la fotofosforilación.
 Funciones.
Las principales funciones que realizan los cloroplastos son:

Fotosíntesis. En este proceso tienen lugar reacciones dependientes de la luz, como la
producción de ATP y de poder reductor, y reacciones independientes de la luz, que
emplean la energía producida por las primeras en la fijación de CO 2 y en la formación de
glúcidos principalmente.

Biosíntesis de ácidos grasos. Utilizando los glúcidos, el ATP y el poder reductor
sintetizados durante la fotosíntesis.

Reducción de nitratos a nitritos. Los nitritos se reducen a amoniaco, fuente de
nitrógeno para la síntesis de los aminoácidos y de los nucleótidos.

Replicación/transcripción del ADN cloroplastidial y síntesis de proteínas
cloroplastidiales a expensas de la maquinaria replicativa y del ADN del cloroplasto.
El sistema de endomembranas celulares se caracteriza por estar formado por una serie de estructuras limitadas por
una membrana que rodea una cavidad. Este sistema lo constituyen retículo endoplasmático y aparato de Golgi,
aunque algunos autores también incluyen el vacuoma (vacuolas).
Retículo endoplasmático.
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El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas compuesto por sáculos y
túbulos aplanados conectados entre sí que delimitan un espacio interno denominado lumen.
El retículo endoplasmático se comunica a su vez con el aparato de Golgi y con la membrana
nuclear externa.
Su función se relaciona fundamentalmente con la síntesis de proteínas y lípidos para la
secreción y/o para la renovación de las estructuras celulares. También podemos destacar, como
funciones comunes a las dos variedades de retículo endoplasmático, las siguientes:
-
Entramado que contribuye a afianzar la consistencia de la célula.
-
Intercambios de moléculas e iones que tienen lugar entre el interior del retículo y el
hialoplasma.
-
Substrato sobre el que se asientan gran número de enzimas.
-
Especie de sistema circulatorio para el transporte intracelular de diversas substancias.
Desde el punto de vista estructural y funcional, se distinguen dos tipos de retículo endoplasmático:
Retículo endoplasmático rugoso (REr).
Compartimiento único constituido básicamente por un sistema de múltiples cisternas y
vesículas distribuidas a distintos niveles del citoplasma, con tamaño variable y ribosomas
adheridos a la cara citoplasmática de su membrana. La adhesión sucede por la subunidad mayor
del ribosoma al interaccionar con unas glucoproteínas transmembranosas del grupo de las
riboforinas. La membrana del REr se ajusta al modelo de mosaico fluido.
Las membranas del retículo endoplasmático rugoso pueden presentar conexiones con la
membrana externa de la cubierta nuclear e igualmente con la membrana plasmática.
Su lumen está ocupado, en general, por un material poco denso rico en holoproteínas,
glucoproteínas y lipoproteínas.
El retículo endoplasmático rugoso se encuentra presente en todas las células, excepto en las
procariotas y en los glóbulos rojos, siendo muy desarrollado en células con gran actividad sintética,
por ejemplo, en los hepatocitos.
Entre las funciones del retículo endoplasmático rugoso destacan:
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
Síntesis y/o modificación de proteínas. Las proteínas sintetizadas en los ribosomas de
la cara externa de la membrana del REr, pueden quedarse ancladas en la propia
membrana o se almacenan en el lumen del retículo y son transportadas por él hacia otros
orgánulos citoplasmáticos, a la membrana plasmática o al exterior celular. Durante su
tránsito, algunas de las proteínas son glucosiladas mediante transferencia de
oligosacáridos, fundamentalmente, que se unen a los aminoácidos.

Almacenamiento de proteínas. En el lumen del REr se almacenan las proteínas que
previamente han sido sintetizadas. Estas proteínas se hallan unidas a chaperonas2, que
facilitan el plegamiento e impiden su precipitación.
Retículo endoplasmático liso (REl).
Es una red tubular, constituida por finos túbulos o canalículos interconectados y cuyas
membranas se continúan con las del REr, pero sin llevar adheridos ribosomas.
La mayor parte de las células tienen un retículo endoplasmático liso escaso, pero es
particularmente abundante en células musculares estriadas, células intersticiales ováricas,
hepatocitos, etc.
Las funciones que el retículo endoplasmático liso desempeña son:

Síntesis, almacenamiento y transporte de lípidos y derivados lipídicos. En la cara
citoplasmática del REl se sintetizan prácticamente todos los lípidos de la célula. Los
ácidos grasos se sintetizan en el citoplasma y por medio de una flipasa presente en la
cara citosólica de la membrana del REl, pasan al interior del lumen. Es, pues, el lugar
donde se sintetizan importantes componentes de las membranas celulares, como los
fosfolípidos y el colesterol. Los lípidos formados son transportados hacia otros sistemas
membranosos en forma de pequeñas vesículas.

Contracción muscular. En el músculo estriado el REl se denomina retículo
sarcoplasmático, y se encarga de liberar el calcio (almacenamiento de Ca+2) que tiene
en su interior para permitir así la contracción muscular.

Detoxificación. Existen enzimas capaces de eliminar la toxicidad de aquellas sustancias
que resultan perjudiciales para la célula, ya sean producidas por ella misma como
consecuencia de su actividad vital o provengan del medio externo. La pérdida de
toxicidad se consigue transformando estas sustancias en otras solubles que puedan
abandonar la célula y ser secretadas por la orina.

Liberación de glucosa. A partir de los gránulos de glucógeno presentes en el hígado.
Complejo de Golgi.
Fue identificado por el médico Camilo Golgi como un “aparato reticular interno”. Años más tarde,
con la aplicación del microscopio electrónico, se observó que estaba constituido por un entramado de
sáculos aplanados y vesículas que constituyen una serie de cavidades membranosas – modelo de
mosaico fluido – y cuya disposición ordenada permite distinguirlas del retículo endoplasmático.
Vesículas y sáculos del complejo de Golgi presentan un gran dinamismo. Lo más común es que
aparezcan distribuidos por todo el citoplasma aunque en determinados tipos existe una distribución
peculiar localizada en diferentes niveles: supranuclearmente, rodeando a los centríolos, etc.
Se pueden distinguir tres tipos de cavidades: sáculos con forma alargada o aplanada, vesículas
pequeñas y vesículas grandes.
2
Proteínas acompañantes, cuya función principal consiste en mantener la forma de otras proteínas, repararlas o eliminarlas.
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Los sáculos se disponen paralelamente unos a otros formando apilamientos de 4 a 8 por término
medio que se denomina dictiosoma, pudiendo existir varios por célula. En los dictiosomas se
diferencian dos caras con distinta estructura y función:
٠
Cara proximal, de formación o cara cis. Presenta forma convexa y está relacionada con la
membrana nuclear externa y con el retículo endoplasmático rugoso. A esta cara llegan
vesículas de transición o intermediarias provenientes del retículo endoplasmático rugoso y
cuyas membranas se fusionan con las del aparato de Golgi.
٠
Cara distal, de maduración o cara trans. Orientada hacia la membrana plasmática, con
forma cóncava y en la cual las cisternas presentan un mayor grosor. A partir de estas
cisternas se originan numerosas vesículas o gránulos de secreción que liberan su
contenido selectivamente en el interior o en el exterior celular.
Las vesículas esféricas pequeñas se sitúan entre la cara cis del dictiosoma y el retículo
endoplasmático. Las vesículas esféricas grandes se localizan fuera de la cara trans del dictiosoma.
Entre las funciones desempeñadas por el aparato de Golgi, cabe resaltar:
Biología celular

Mecanismo de transporte golgiano. Las proteínas exportadas por el REr van englobadas
en vesículas que se unen a la cara cis del dictiosoma. Las proteínas sufren aquí una
fosforilación. Luego se desplazan de una cisterna a otra gracias a vacuolas condensantes que
se originan en los bordes dilatados de las cisternas, hasta llegar a los sáculos en la cara trans
del dictiosoma. Se origina así la maduración de las proteínas que adquieren su forma activa.

Glucosilación de lípidos y proteínas. En el complejo de Golgi se produce el ensamblaje de
oligosacáridos a lípidos y proteínas para formar glucolípidos y glucoproteínas
respectivamente.

Interviene en la génesis de los lisosomas. A partir del aparato de Golgi, tiene lugar la
liberación de vesículas que corresponden con lisosomas.

Renovación y mantenimiento de las membranas. Fundamentalmente, la membrana
plasmática se renueva a partir de vesículas liberadas en la cara trans, que se fusionan a la
superficie celular por exocitosis, con lo que aumenta su superficie.

Formación del fragmoplasto, tabique de separación de las dos células vegetales hijas tras la
mitosis.
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
Formación de la pared celular vegetal y del glucocálix en las células animales. Aquí se
sintetizan las pectinas y la hemicelulosa presentes en las paredes de las células vegetales, y
los glucosaminoglucanos de la matriz extracelular de las células animales.

Relacionado con el tránsito de lípidos en la célula.
Lisosomas.
Los lisosomas son compartimientos citoplasmáticos rodeados de membrana, que contienen
confinadas en su interior una gran variedad de enzimas hidrolíticas implicadas en los procesos de
digestión celular.
Según la gran mayoría de autores, es un orgánulo común en células animales y vegetales. No
obstante, su cantidad depende del tipo celular, siendo particularmente abundantes en células que
ingieren gran cantidad de material extracelular como es el caso de los macrófagos.
Las enzimas lisosómicas son hidrolasas3 ácidas, cuya actividad óptima tiene lugar a un pH ácido
de 4,8. Se han puesto de manifiesto más de 40 tipos diferentes.
Según el estado funcional del lisosoma se pueden distinguir varios tipos:
٠
Lisosomas primarios. De recién formación, proceden del aparato de Golgi y presentan gran
cantidad de enzimas hidrolíticas que no están actuando. Su morfología es la de una vesícula
más o menos redondeada, rodeada de membrana y con un contenido interior denso.
٠
Lisosomas secundarios. Se forman por fusión de lisosomas primarios a sustratos de distinta
naturaleza que van a degradar. Se pueden subdividir en fagolisosomas, autolisosomas y
cuerpos multivesiculares.
٠
Lisosomas terciarios o cuerpos residuales. Son lisosomas que presentan restos
indigeribles y con un significado de desecho en la célula. Pueden fundir su membrana con la
membrana plasmática de la célula y expulsar, mediante exocitosis, su contenido al exterior.
Así mismo, se pueden acumular en el interior de la célula.
1.- lisosomas; 2.- vesícula pinocítica; 3.- fagosoma; 4.- cuerpo multivesicular; 5.- fagolisosoma; 6.- aparato de Golgi.
A.- pinocitosis. B.- fagocitosis. C.- exocitosis por vesícula de secreción.
Los lisosomas participan activamente en los procesos de digestión celular. Dependiendo de la
función que desempeñen en dichos procesos, así como la naturaleza de los sustratos, se clasifican en:
o
3
Fagolisosomas. Se forman cuando el lisosoma primario se une a material sólido procedente
del exterior. Este material extracelular es englobado por la célula mediante la formación de
vesículas fagocíticas, llamadas fagosomas, a las que se unen lisosomas primarios para
originar las vacuolas digestivas. Presenta un interior heterogéneo, consecuencia de la
Enzimas digestivas que descomponen los polímeros orgánicos en los monómeros que los constituyen por adición de agua.
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degradación del contenido del fagosoma. Al proceso de digestión de material extracelular
sólido se llama heterofagia. Representa un mecanismo de interés en la defensa de la célula
frente al ataque de bacterias, virus, y agentes tóxicos; así mismo, juega un importante papel
en los procesos de nutrición celular.
o
Autolisosomas. Se forman cuando los lisosomas se unen a sustancias o estructuras de la
propia célula, a las que se encargan de degradar. Los lisosomas vierten su contenido lítico al
interior de las vesículas formadas, degradando los materiales o estructuras que hubiesen
incluido. Se trata de un proceso de autolisis celular, denominado autofagia. La autofagia tiene
lugar en una serie de situaciones tales como la renovación celular y la desdiferenciación.
o
Cuerpos multivesiculares. Se forman por la unión de lisosomas primarios a vesículas de
pinocitosis, pequeñas vesículas endocíticas que contienen material líquido procedente del
exterior celular. Las vesículas pinocíticas son englobadas por lisosomas primarios,
originándose así cuerpos multivesiculares. Se trata fundamentalmente de un mecanismo con
significado de nutrición.
Vacuolas.
Son orgánulos citoplasmáticos rodeados de membrana con estructura típica de unidad de
membrana. En su interior se encuentra principalmente agua, que tiene en solución sustancias del tipo
de sales minerales, glúcidos, proteínas y grasas. También pueden acumular productos de deshecho.
Las células vegetales poseen una vacuola de gran tamaño (ocupa entre el 30 y el 90% del
volumen celular), cuya membrana se denomina tonoplasto, con un contenido líquido de naturaleza
variable que se denomina jugo vacuolar amorfo.
Las funciones principales son:

Contribuye al mantenimiento de la turgencia celular. El agua tiende a penetrar en las
vacuolas por ósmosis para equilibrar la presión osmótica, y así la célula se mantiene turgente.

Sirve de almacén de reserva para diversos iones, glúcidos, aminoácidos, proteínas,
pigmentos y otras sustancias vegetales, así como para productos tóxicos y de desecho.

Contiene enzimas lisosómicas, por lo que se relacionan con procesos de digestión celular.
Las vacuolas vegetales son orgánulos totalmente diferentes (por origen, estructura y función) a
cualquier “cosa” que se llame vacuola en animales, así que “hoy se considera que la vacuola es un
orgánulo propio, típico y diferencial de células vegetales”.
3.5. Núcleo: envoltura nuclear, nucleoplasma, cromatina y nucleolo. Niveles de
organización y compactación del ADN.
El núcleo fue descubierto por Robert Brown en 1831. Se trata de un orgánulo membranoso
característico de las células eucariotas, y que se podría definir como el componente constante y
esencial de todas las células eucarióticas, limitado por una doble membrana y en el cual se alberga la
mayor parte de los caracteres hereditarios.
Actúa como centro de control: interviene activamente en el desarrollo y la división de la célula, y
regula todos los procesos relativos a su organización, diferenciación y especialización.
Estructuralmente, el aspecto del núcleo depende del momento del ciclo celular en el que se
encuentre la célula. Se habla de núcleo interfásico, cuando la célula no está en fase de división y el
material genético se presenta en forma de entramado de estructura fibrilar denominado cromatina; y de
núcleo mitótico, cuando la célula está en fase de división y el contenido fibrilar se transforma en un
conjunto de filamentos independientes que se condensan en estructuras con aspecto de bastoncitos,
los cromosomas.
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El número de núcleos presente en las células eucarióticas, depende del tipo celular. Normalmente
sólo aparece uno por célula pero existen algunas excepciones presentando dos núcleos – células
hepáticas –; células plurinucleadas – células musculares esqueléticas – e incluso pierden
completamente el núcleo durante su proceso de diferenciación, caso de los eritrocitos.
La morfología suele guardar relación con la forma de la célula. Predominan las formas esféricas u
ovales, pero es posible también encontrar núcleos fusiformes, aplanados, arrosariados ramificados e
incluso fragmentados.
La posición del núcleo es característica de cada célula. Se localiza, por lo general, en posición
central, sin embargo, puede aparecer desplazado por otros orgánulos hacia posiciones periféricas e
incluso en la base celular.
El tamaño del núcleo puede oscilar entre las 5 y las 25 µm de diámetro, pero está relacionado
directamente con el del citoplasma, de manera que si el volumen de uno aumenta, también lo hará el
del otro. Normalmente ocupa un 10% del volumen celular.
El núcleo interfásico de la célula eucariota, es una estructura rodeada de una doble cubierta
membranosa. Contiene en su interior el material cromosómico llamado cromatina y los productos
derivados de su actividad, entre los que se cuenta el nucleolo, todo ello inmerso en una solución
coloidal denominada carioplasma.
Envoltura nuclear.
Es una doble membrana que representa la frontera entre el núcleo y el citoplasma de la
célula eucariota. Se encarga de regular el intercambio de macromoléculas entre el interior del
núcleo y el citoplasma. Al microscopio electrónico se aprecia:

La membrana nuclear externa, de 7 a 8 nm de grosor y unidad de membrana universal.
Suele poseer ribosomas adosados en su cara citoplasmática y en algunas zonas puede
encontrarse en
continuidad con las
membranas del retículo
endoplasmático.

El espacio perinuclear o
intermembranoso
comprendido entre las dos
membranas tiene una
anchura de 10 a 20 nm.
Se encuentra en
continuidad con el espacio
reticular.

La membrana nuclear
interna, posee un grosor
de 75 Ǻ y en la cara
nucleoplasmática
presenta adosados
cromocentros, que son
masas individualizadas y voluminosas de heterocromatina condensada. También
presenta adherido un material de naturaleza proteica denominado lámina densa o
nuclear fibrosa que sirve de anclaje al material cromatínico y regula el crecimiento de la
envoltura nuclear.
Las dos membranas que forman la envoltura nuclear se fusionan en algunos lugares, dando
origen a unas perforaciones circulares, de aspecto octogonal, denominadas poros nucleares.
En los poros aparecen unas estructuras superpuestas a los mismos, denominadas estructuras
anulares y que junto al poro constituyen el complejo del poro. Dichas estructuras parecen estar
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formadas por ocho subunidades proteicas asociadas para formar un cilindro hueco. Estos cilindros,
se superponen a la estructura del poro, sobresaliendo hacia el interior y exterior de la cubierta
nuclear. El hueco puede abrirse y cerrarse y el sistema regulador del tamaño del poro podría
deberse a la asociación y disociación de los monómeros integrantes de la estructura anular.
La envoltura nuclear desaparece al comienzo de la división celular y reaparece cuando
termina el proceso. Se puede considerar que la cubierta nuclear es una porción especializada del
retículo endoplasmático y por tanto se origina a partir del mismo.
Nucleoplasma.
También llamado carioplasma, es el medio interno acuoso donde se encuentran inmersos los
demás componentes nucleares. Está integrado por proteínas, principalmente enzimas relacionadas
con el metabolismo de ADN y ARN, nucleótidos, iones, etc.
Algunas de estas proteínas constituyen una especie de red tridimensional en la que están
inmersas el resto de las estructuras nucleares (cromatina y nucléolo).
Cromatina.
La cromatina es la expresión interfásica de los cromosomas, por lo que actualmente tiende a
utilizarse el término cromosomas interfásicos para denominarla.
En el núcleo en interfase se diferencian dos tipos de cromatina:

Eucromatina. Comprende el conjunto de zonas donde la cromatina está poco
condensada con el fin de que los bucles de ADN se encuentren suficientemente
distendidos para que se pueda llevar a cabo sobre ellos la transcripción. Son, por tanto,
zonas de cromatina activas.

Heterocromatina. Es la parte de la cromatina que presenta un mayor grado de
empaquetamiento con el fin de que el ADN que contiene no se transcriba y permanezca
funcionalmente inactivo. Existen dos clases de heterocromatina:
 Constitutiva: aparece siempre condensada durante todo el ciclo celular y cuyo ADN
no se transcribe nunca.
 Facultativa: cuya condensación depende del estado de desarrollo del organismo y
del tipo celular, y comprende el conjunto de genes que, de manera específica, se
inactivan a lo largo de la diferenciación celular; es decir, sí se puede transformar en
eucromatina.
La cromatina es una estructura empaquetada y compacta, compuesta por ADN plegado,
asociado a proteínas de dos tipos: histonas y no histonas (numerosas y muchas de ellas con
actividad enzimática relacionada con el procesamiento del ADN). Las histonas proporcionan la
base estructural de la fibra de cromatina y regulan el metabolismo del material genético
[INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, diciembre de 2011].
Las histonas son proteínas de bajo peso molecular y muy básicas. Se unen al ADN para
formar el esqueleto del cromosoma, a través de fuerzas electrostáticas que se establecen entre las
zonas altamente positivas de las histonas y los restos negativos de los enlaces fosfodiéster del
ADN. Se han descrito cinco clases de histonas: H1, H2A, H2B, H3 y H4; que se dividen en dos
grupos:

Histonas nucleosómicas: componen un complejo proteico discoidal, núcleo del
nucleosoma4, alrededor del cual se
enrolla el ADN (dos vueltas de la
Nucleosoma: unidad constituida por un corazón proteico de histonas (un par de histonas H2A, H2B, H3 y H4), de 10 nm de diámetro, alrededor
del cual se enrolla una cadena de 140 pares de bases de ADN.
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Biología celular
Organología y fisiología celular
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BLOQUE II: ORGANIZACIÓN Y FISIOLOGÍA CELULAR
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doble hélice de ADN por nucleosoma). Cada uno de estos núcleos o “toneles” proteicos
es un octámero formado por dos copias de cada histona (H2A, H2B, H3 y H4).

Histona H1: une los complejos nucleosómicos y es el responsable del plegamiento
helicoidal de la fibra elemental de cromatina. Presenta un elevado peso molecular.
Cuando se estudian núcleos interfásicos se observan una serie de fibrillas correspondientes a
cadenas de nucleoproteínas. Dicha fibra nucleohistónica presenta un aspecto arrosariado: reparto
discontinuo de las histonas a lo largo de la doble hélice de ADN, de manera que forman una serie
de estructuras repetitivas, los nucleosomas, relacionadas entre sí mediante uniones flexibles, los
lazos internucleosómicos. Dicha organización se denomina fibra nucleosómica. El grosor de la
fibra sería de unos 10 nm.
La fibra nucleosómica se plegaría posteriormente siguiendo un modelo denominado
solenoide. El nucleofilamento presenta un enrollamiento helicoidal con vueltas contiguas; cada
vuelta contiene 6 nucleosomas y la H1 desempeña un importante papel en esta condensación que
dará lugar a la fibra cromosómica de 25-30 nm.
Esta fibra puede sufrir una espiralización de segundo grado, con un diámetro de 300 nm, y así
sucesivamente hasta llegar a la superespiralización en el momento de iniciar la división del
núcleo, en el que la cromatina se compacta para formar los cromosomas.
[…Al observar cromosomas completos mediante microscopía electrónica de barrido, se aprecian
unas estructuras granulares denominadas microcónvulas. Aparecen masivamente sobre la
superficie del cromosoma y muestran un diámetro de 520 Ǻ, lo que india que la fibra cromosómica
(250-300 Ǻ) debe replegarse en estructuras de orden superior.
Laemli ha propuesto un modelo para explicar la arquitectura molecular del cromosoma
metafásico. Según este autor, la forma de los cromosomas viene determinada por dos armazones
proteicos, constituidos por unas 30 proteínas distintas, diferentes a las histonas. La fibra
cromosómica se enrolla helicoidalmente entorno a estos armazones, se organiza en una serie de
segmentos delimitados por el anclaje periódico de la misma fibra al entramado proteico. Los
segmentos sucesivos desplegados en bucles, se proyectan radialmente alrededor de dicho
entramado, encontrándose cada bucle replegado en microcónvulas de 520 Ǻ de diámetro.
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Este modelo – mazorca de maíz – explica el mantenimiento de la organización lineal del
cromosoma en el curso de los cambios arquitectónicos que sufre a lo largo del ciclo celular…]
Nucleolo.
Descubierto por Felice Fontana, se trata de estructuras constituidas a base de ARN
ribosómico y proteínas, que en conjunto constituyen el organizador nucleolar. Así pues,
representa el lugar en el que se está llevando a cabo la transcripción y maduración de los ARNs
ribosómicos.
Generalmente suele ser uno por núcleo, aunque algunas células presentan más de un
nucleolo. Suele ser esférico y con una posición central. Su tamaño está relacionado con la
actividad biosintética de la célula.
Al microscopio electrónico se aprecia que
carece de membrana que lo delimite y presenta un
aspecto esponjoso, en el que se puede diferenciar
una parte amorfa o nucleolema y una parte densa,
compuesta a su vez, por una zona granular, que
ocupa la parte periférica del nucleolo, y una región
fibrilar, con una posición central en el nucleolo.
El nucleolo, por tanto, es la máquina encargada
de la síntesis del ARNr y el procesado y
empaquetamiento de subunidades ribosomales que
posteriormente son exportadas al citosol. Los ARNr
recién sintetizados maduran y se ensamblan con las
proteínas ribosómicas importadas del citoplasma,
originando las subunidades 60S y 40S que emigran
al citoplasma.
El ADN nucleolar que codifica para la síntesis de ARNr puede formar parte de cromosomas
distintos y constituye unas zonas concretas de los cromosomas llamadas regiones organizadoras
nucleares o NOR. En humanos, las NOR se encuentran en los cromosomas 13, 14, 15, 21 y 22.
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