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LIGAMIENTO Y RECOMBINACIÓN
Los principales apartados de este tema serán:
¾ Introducción y Estimación de la fracción de recombinación
¾ Ánálisis del ligamiento: Planteamiento directo
Planteamiento inverso
Genes ligados: genes localizados en un mismo cromosoma
Genes ligados
Caracteres ligados
Mapas de ligamiento: posición relativa de los genes y su distancia dentro del
cromosoma.
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Mapa de ligamiento
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Nomenclatura
=
Acoplamiento
A
B
A
b
A
B
A
b
a
a
Gametos
Repulsión
b
b
a
a
B
B
AB/ab
Ab/aB
AB
Ab
aB
ab
Ab
AB
ab
aB
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Herencia de genes ligados
1- Recordatorio genes independientes: una planta AaBb da lugar a 4 gametos (AB, Ab,
aB, ab) en una proporción de 25% cada uno de ellos.
2.- ¿Qué ocurre si los genes están ligados?
Si no hay
sobrecruzamiento
Si hay
sobrecruzamiento
Si llamamos 2p a la frecuencia en la que se da 1 sobrecruzamiento
sobrecruzamiento entre cromá
cromátidas
homó
homólogas en los meiocitos de individuo diheterocigoto con alelos en fase de acoplamiento
(AB/ab), entonces se forman los siguientes gametos con sus frecuencias
frecuencias caracterí
características
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Si sumamos los diferentes gametos que se forman (procedentes de meiosis
con sobrecruzamiento y sin sobrecruzamiento):
p = fracción de recombinación
Representa la frecuencia de gametos recombinantes
Ej: si en el 80% de las meiosis se da un sobrecruzamiento, entonces 2p=0.8
Si 2p = 0.8
Entonces p = 0.4
40% gametos recombinantes
Y el resto (1-p) = 0.6
60% gametos parentales
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Casos extremos
2p = 0
Ligamiento absoluto, no existen gametos recombinantes.
2p = 1
Se comportan como independientes (p=0.5). Se forman los
mismos gametos recombinantes que parentales.
Distancia entre genes: la distancia entre los genes influye sobre la fracción de
recombinación.
Mayor distancia entre genes
Mayor probabilidad de sobrecruzamiento
Mayor valor de p
Distancia (Morgan o cM) = p X 100
A
B
Menor distancia
A
Mayor distancia
B
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Análisis de ligamiento
Existen dos planteamientos generales cuando se hace análisis de ligamiento
1.- Planteamiento directo:
- Una vez conocida la existencia de ligamiento, permite calcular las frecuencias
fenotípicas esperadas
2.- Planteamiento inverso:
- A partir de unas proporciones fenotípicas, permite saber si los fenotipos
(genes que los controlan) están ligados, su fase y distancia.
Planteamiento directo
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Análisis de ligamiento > Planteamiento directo
La mejor manera de entender el planteamiento directo es mediante la
realización de un ejercicio.
Suponiendo que en el 80% de las meiosis de las líneas germinales de
una especie se da un sobrecruzamiento entre los loci A,a y B,b,
calcular las frecuencias fenotípicas obtenidas en los descendientes
de:
Apartado 1.- Un cruzamiento prueba de una planta diheterocigota con
genes en fase de acoplamiento.
Apartado 2.- Una F2
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento directo
Ejercicio, Apartado 1: Cruzamiento prueba
Si en el 80% de las meiosis se da sobrecruzamiento, entonces su frecuencia es 0.8
(2p=0.8) y existen por tanto un 40% de gametos recombinantes (p=0.4).
2p = 0.8
D = 40M
p = 0.4
El cruzamiento que plantea el problema es AaBb X aabb. Por tanto, sabiendo que
ambos genes están ligados y que la proporción se recombinantes es 40% (p=0.4)
A
40M
B
b
X
Cruzamiento
a
Gametos
40M
a
40M
b
A B = ½ (1-p) = 0.3
A b = ½ p=0.2
a B = ½ p=0.2
a b = ½ (1-p) = 0.3
a
40M
ab=1
b
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento directo
Ejercicio, Apartado 1: Cruzamiento prueba
(continuación): el resultado de llevar a cabo el cruzamiento se representa en un
cuadrado de Punnet en el que se ponen en filas y columnas los genotipos de los
gametos de cada planta del cruce (verde), y se combinan para dar los genotipos de la
descendencia (amarillo).
Gametos de la
planta aabb(frec.)
ab(1)
Gametos de la planta AaBb (frec.)
AB(0.3)
Ab(0.2)
aB(0.2)
ab(0.3)
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
(0.3x1)
(0.2x1)
(0.2x1)
(0.3x1)
Por tanto, las frecuencias fenotípicas serían:
AB = 0.3
Ab = 0.2
aB = 0.2
Ab = 0.3
Esto es lo que nos pedía
el ejercicio
Nota: como en el ejercicio no se han definido los fenotipos que definen cada alelo, se representan
simplemente los fenotipos por las letras de los alelos que los definen (siendo A>a;B>b), es decir,
por ejemplo el genotipo AaBb tendría un fenotipo AB, el genotipo aaBb tendría fenotipo aB… etc.
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento directo
Ejercicio, Apartado 2: F2
De nuevo, si en el 80% de las meiosis se da sobrecruzamiento, entonces su
frecuencia es 0.8 (2p=0.8) y existen por tanto un 40% de gametos recombinantes
(p=0.4). La diferencia con el apartado anterior es que el genotipo de las plantas que se
cruzan ha variado porque ahora es una F2 y no un cruzamiento prueba. Por tanto, el
cruzamiento al que se refiere es AaBb X AaBb .
2p = 0.8
A
40M
B
A
40M
B
X
Cruzamiento
a
Gametos
D = 40M
p = 0.4
40M
b
A B = ½ (1-p) = 0.3
A b = ½ p=0.2
a B = ½ p=0.2
a b = ½ (1-p) = 0.3
a
40M
b
A B = ½ (1-p) = 0.3
A b = ½ p=0.2
a B = ½ p=0.2
a b = ½ (1-p) = 0.3
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento directo
Ejercicio, Apartado 2: F2
(continuación): El resultado de llevar a cabo el cruzamiento se representa, de nuevo,
en un cuadrado de Punnet en el que se ponen en filas y columnas los genotipos de los
gametos de cada planta del cruce (verde), y se combinan para dar los genotipos de la
descendencia (amarillo).
Ab(0.3)
Gametos de la
planta
AaBb(frec.)
Ab(0.2)
aB(0.2)
ab(0.3)
Gametos de la planta AaBb (frec.)
AB(0.3)
Ab(0.2)
aB(0.2)
AaBb
Aabb
aaBb
(0.3x0.3)
(0.2x0.3)
(0.2x0.3)
AABb
AAbb
AaBb
(0.3x0.2)
(0.2x0.2)
(0.2x0.2)
AaBB
AaBb
aaBB
(0.3x0.2)
(0.2x0.2)
(0.2x0.2)
AaBb
Aabb
aaBb
(0.3x0.3)
(0.2x0.3)
(0.2x0.3)
ab(0.3)
Aabb
(0.3x0.3)
Aabb
(0.3x0.2)
aaBb
(0.3x0.2)
aabb
(0.3x0.3)
Por tanto, las frecuencias fenotípicas serían el resultado de sumar las frecuencias
de todas los genotipos (celdas en amarillo) que den un cierto fenotipo:
Fenotipo AB: 0.59
Fenotipo Ab : 0.16
Fenotipo aB : 0.16
Fenotipo ab : 0.09
Esto es lo que nos pedía
el ejercicio
Planteamiento inverso
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Análisis de ligamiento > Planteamiento inverso
En este caso, para resolver estos ejercicios, hay que realizar una serie de
pasos comunes a los problemas tanto de cruzamientos prueba como de F2.
¾ Paso 1: Hipótesis de partida o Hipótesis nula (Ho) y test de chi-cuadrado
para aceptar/rechazar esta Ho.
¾ Paso 2: Si se aceptara la Ho, entonces los genes son independientes y se
acaba el ejercicio.
Si se rechazara la Ho, se realizan dos pruebas de chi-cuadrado (una para cada
gen por separado) para ver si se ajustan a las segregaciones que se esperan
según las leyes de Mendel y se pasa al paso 3.
¾ Paso 3: Si los genes por separado se están heredando bien, entonces se
realiza una chi-cuadrado de ligamiento para extraer el error de segregación
que pueda existir por estos genes por separado (aunque por sí solos segregen
bien). Si se sigue rechazando la Ho, entonces se puede decir que los genes
está ligados.
¾ Paso 4: al estar ligados, es necesario conocer la distancia entre los genes y
fase en la que se encuentran. Este punto es muy diferente según sea un
cruzamiento prueba o una F2 lo que plantea el problema.
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso
Como en el caso del planteamiento directo, la mejor manera de entender el planteamiento
inverso es mediante la realización de un ejercicio.
Ejercicio 1.- Suponiendo que se realiza un cruzamiento prueba, entre dos plantas de vid,
para dos caracteres de interés económico controlados por dos genes A,a y B,b (siendo A>a
y B>b), y que el resultado de ese cruzamiento prueba (AaBb X aabb) es el siguiente:
Datos de partida
Determinar si esos dos caracteres (y por tanto los genes que los controlan) se encuentran
ligados en el genoma, y si es así, determinar la distancia entre ellos en el mapa genético
de la especie en estudio y si se encontraban en acoplamiento o repulsión.
Nota: de nuevo, como en el ejercicio anterior, no se han definido los fenotipos que definen cada alelo. Por tanto,
se representan simplemente los fenotipos por las letras de los alelos que los definen (siendo A>a;B>b).
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso> 1. - cruzamiento prueba
Ejercicio 1: Resolución
Paso 1: La hipótesis de partida (Ho) siempre es, en este punto, que los genes son
independientes. Por tanto, partiendo de esta hipótesis, el resultado de cruzar AaBb X aabb
daría la siguiente descendencia:
Gametos de la
planta aabb(frec.)
ab(1)
Gametos de la planta AaBb (frec.)
AB(0.25)
Ab(0.25)
aB(0.25)
ab(0.25)
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
(0.25x1)
(0.25x1)
(0.25x1)
(0.25x1)
Bajo la Ho, la descendencia presentaría todos los fenotipos en una proporción de ¼. Sin
embargo, se ha observado otras proporciones en la realidad:
Hipotesis de partida vs. datos observados
F e n o tip o
In d iv id u o s
In d iv id u o s
o b se rv a d o s
e sp e ra d o s
AB
60
1 /4 ·1 4 6 = 3 6 .5
Ab
18
1 /4 ·1 4 6 = 3 6 .5
aB
15
1 /4 ·1 4 6 = 3 6 .5
ab
53
1 /4 ·1 4 6 = 3 6 .5
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso > 1. - cruzamiento prueba
Ejercicio 1: Resolución
Paso 1
Hipotesis de partida vs. datos observados
F e n o tip o
In d iv id u o s
In d iv id u o s
o b se rv a d o s
e sp e ra d o s
A B
60
1 /4 ·1 4 6 = 3 6 .5
A b
18
1 /4 ·1 4 6 = 3 6 .5
aB
15
1 /4 ·1 4 6 = 3 6 .5
ab
53
1 /4 ·1 4 6 = 3 6 .5
Obviamente, no se observan los mismos individuos que se esperan si los genes fuesen
independientes (Ho). Para ver estadísticamente si estas diferencias son significativas, se
aplica una prueba de chi-cuadrado.
(Observado − Esperado) 2
χ =∑
Esperado
2
Grados de libertad (g.l.)=nº fenotipos -1
Ligamiento y mapas genéticos
Planteamiento inverso > 1. - cruzamiento prueba
Enología
Paso 1
La prueba de ajuste de chi-cuadrado permite aceptar o rechazar, con un valor de probabilidad
y unos grados de libertad determinados, una hipótesis de partida (H0).
Para ello compara los valores esperados según la hipótesis con los valores observados en el
experimento.
Una vez obtenido hay que mirar la tabla siguiente:
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso: 1. - cruzamiento prueba
Paso 1
Se busca en la tabla el valor obtenido (teniendo en cuenta el grado de libertad del
problema):
- Si la probabilidad de ajuste es mayor a 0.05, no hay diferencias significativas
entre los datos observados y los esperados, y por tanto se acepta la Ho.
- Si es menor a 0.05, los datos observados no se ajustan significativamente a los
esperados según la Ho y por tanto, se rechaza la Ho.
En nuestro ejercicio:
(60 − 36.5) 2 (18 − 36.5) 2 (15 − 36.5) 2 (53 − 36.5) 2
χ =
+
+
+
= 44.63
36.5
36.5
36.5
36.5
2
g.l.= 4-1 = 3
El valor de X2 es, por tanto, muy alto, con valores de probabilidad de ajuste menores a
0.001 (p<0.001). Entonces se rechaza la Ho.
Los genes NO se comportan en este punto como INDEPENDIENTES.
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso: 1. - cruzamiento prueba
Paso 2: La hipótesis de partida (Ho) ha sido rechazada. Ahora hay que ver si los genes A,a
y B,b están segregando adecuadamente según las leyes de Mendel. Para ello, los
estudiamos independientemente y vemos los fenotipos que esperaríamos encontrar para
cada gen (y carácter que controla) por separado.
Gen A,a: como es un cruzamiento prueba, el cruzamiento teniendo en cuenta sólo este gen
(Aa X aa) daría una descendencia ½ fenotipo A, y ½ fenotipo a.
Fenotipo
N Observados
N esperados
A
60+18 = 78
146/2 = 73
a
15+53 = 68
146/2 = 73
X2=0.68
g.l.=2-1=1
NO SIGNIFICATIVO.
Segrega bien
Gen B,b: como es un cruzamiento prueba, el cruzamiento teniendo en cuenta sólo este gen
(Bb X bb) daría una descendencia ½ fenotipo B, y ½ fenotipo b.
Fenotipo
N Observados
N esperados
B
60+15 = 75
146/2 = 73
b
18+53 = 71
146/2 = 73
X2=0.109
g.l.=2-1=1
NO SIGNIFICATIVO.
Segrega bien
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso: 1. - cruzamiento prueba
Paso 3: Aunque ambos genes están segregando bien, tienen un pequeño error en su
segregación (poque sus valores de X2 no han sido 0) que debe ser substraido del valor
inicial de X2. Para ello hacemos la siguiente prueba de X2 de ligamiento:
X2L= 44.63 – 0.68 – 0.109 = 43.96
g.l. = 3 – 1 – 1 = 1
Mirando de nuevo en la tabla de X2 vemos que sigue siendo significativo, por
tanto en este punto sí podemos decir que los genes se encuentran ligados.
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso: 1. - cruzamiento prueba
Paso 4: Sabiendo que los genes están ligados hay que calcular la distancia que existe entre
ellos en el mapa genético.
Para ello, hay que recordar que la DIstancia se define como la frecuencia de gametos
recombinantes multiplicado por 100.
En los ejercicios en los que se trata de cruzamientos prueba, es muy sencillo calcularlo, ya
que los fenotipos de la descendencia coinciden con los gametos del individuos parental que
no es el homocigoto recesivo aabb. En el caso de este problema, tenemos 4 tipos de
descendientes (los 4 fenotipos de la descendencia). Como ya se ha visto, los gametos
recombinantes siempre están en menor proporción que los gametos parentales, por tanto,
los descendientes que se encuentren en menor proporción proceden de gametos
recombinantes y podremos usarlos para calcular su frecuencia.
- Los fenotipos en menor proporción en este problema fueron:
Ab (N=18) y aB (N=15).
Por tanto, éstos proceden de gametos recombinantes. Sólo debemos calcular ahora
su frecuencia, es decir, la p (frec. de recombinación)
Además, los genes estaban en acoplamiento, porque Ab y aB son recombinantes y por
tanto AB y ab eran parentales (recordar definición de genes en acoplamiento y repulsión)
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso: 2. - F2
El siguiente ejercicio va a servir para explicar el caso de un planteamiento inverso cuando se trata
de una F2.
Ejercicio 2.- Suponiendo que se realiza un cruzamiento entre plantas homocigotas para dos
caracteres de interés económico (AABB X aabb) y que una vez obtenida la descendencia
ésta se cruza entre sí (AaBb X AaBb) dando como resultado la siguiente descendencia (F2):
F e n o tip o
In d iv id u o s
o b s e rv a d o s
Datos de partida
AB
102
Ab
52
aB
48
ab
6
Determinar si esos dos caracteres (y por tanto los genes que los controlan) se encuentran
ligados en el genoma, y si es así, determinar la distancia entre ellos en el mapa genético
de la especie en estudio y si se encontraban en acoplamiento o repulsión.
Nota: de nuevo, como en los ejercicios anteriores, no se han definido los fenotipos que definen cada alelo. Por
tanto, se representan simplemente los fenotipos por las letras de los alelos que los definen (siendo A>a;B>b).
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso> 2. – F2
Ejercicio 2: Resolución
Paso 1: La hipótesis de partida (Ho) siempre es, en este punto, que los genes son
independientes. Por tanto, partiendo de esta hipótesis, el resultado de cruzar AaBb X AaBb
daría la siguiente descendencia:
Gametos de la
planta
AaBb(frec.)
Ab(0.25)
Ab(0.25)
aB(0.25)
ab(0.25)
Gametos de la planta AaBb (frec.)
AB(0.25)
Ab(0.25)
aB(0.25)
ab(0.25)
AaBb
Aabb
aaBb
Aabb
AABb
AAbb
AaBb
Aabb
AaBB
AaBb
aaBB
aaBb
AaBb
Aabb
aaBb
aabb
Como se puede ver, bajo la Ho, todas las celdas están en la misma frecuencia (0.0625) y
la descendencia presentaría las proporciones fenotípicas características de las F2 cuando
los dos genes son independientes (y A>a; B>b), es decir, 9:3:3:1.
Fenotipo AB: 9/16
Fenotipo Ab : 3/16
Fenotipo aB : 3/16
Fenotipo ab : 1/16
Sin embargo, se han observado otras proporciones en el ejercicio.
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso> 2. – F2
Ejercicio 2: Resolución
Paso 1
Hipotesis de partida vs. datos observados
F e n o tip o
In d iv id u o s
In d iv id u o s e s p e ra d o s
o b se rv a d o s
A B
102
9 /1 6 · 2 0 8 = 1 1 7
A b
52
3 /1 6 · 2 0 8 = 3 9
aB
48
3 /1 6 · 2 0 8 = 3 9
ab
6
1 /1 6 · 2 0 8 = 1 3
Obviamente, no se observan los mismos individuos que se esperan si los genes fuesen
independientes (Ho). Para ver estadísticamente si estas diferencias son significativas, se
aplica una prueba de chi-cuadrado.
(Observado − Esperado) 2
χ =∑
Esperado
2
Grados de libertad (g.l.)=nº fenotipos -1
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso> 2. – F2
Paso 1
La prueba de ajuste de chi-cuadrado permite aceptar o rechazar, con un valor de probabilidad
y unos grados de libertad determinados, una hipótesis de partida (H0).
Para ello compara los valores esperados según la hipótesis con los valores observados en el
experimento.
Una vez obtenido hay que mirar la tabla siguiente:
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso> 2. – F2
Paso 1
Se busca en la tabla el valor obtenido (teniendo en cuenta el grado de libertad del
problema):
- Si la probabilidad de ajuste es mayor a 0.05, no hay diferencias significativas
entre los datos observados y los esperados, y por tanto se acepta la Ho.
- Si es menor a 0.05, los datos observados no se ajustan significativamente a los
esperados según la Ho y por tanto, se rechaza la Ho.
En nuestro ejercicio:
(102 − 117) 2 (52 − 39) 2 (48 − 39) 2 (6 − 13) 2
χ =
+
+
+
= 12.10
117
39
39
13
2
g.l.= 4-1 = 3
El valor de X2 es, por tanto, alto, con valores de probabilidad de ajuste menores a 0.05
(p<0.05). Entonces se rechaza la Ho.
Los genes NO se comportan en este punto como INDEPENDIENTES.
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso> 2. – F2
Paso 2: La hipótesis de partida (Ho) ha sido rechazada. Ahora hay que ver si los genes A,a
y B,b están segregando adecuadamente según las leyes de Mendel. Para ello, los
estudiamos independientemente y vemos los fenotipos que esperaríamos encontrar para
cada gen (y carácter que controla) por separado.
Gen A,a: como es una F2, el cruzamiento teniendo en cuenta sólo este gen (Aa X Aa) daría
una descendencia ¾ fenotipo A, y ¼ fenotipo a.
Fenotipo
N Observados
N esperados
A
102+52 = 154
¾ ·208 = 156
a
48+6 = 54
¼ · 208 = 52
X2=0.10
g.l.=2-1=1
NO SIGNIFICATIVO.
Segrega bien
Gen B,b: como es una F2, el cruzamiento teniendo en cuenta sólo este gen (Bb X Bb) daría
una descendencia ¾ fenotipo B, y ¼ fenotipo b.
Fenotipo
N Observados
N esperados
B
102+48 = 150
¾ ·208 = 156
b
52+6 = 58
¼ · 208 = 52
X2=0.92
g.l.=2-1=1
NO SIGNIFICATIVO.
Segrega bien
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso> 2. – F2
Paso 3: Aunque ambos genes están segregando bien, tienen un pequeño error en su
segregación (poque sus valores de X2 no han sido 0) que debe ser substraido del valor
inicial de X2. Para ello hacemos la siguiente prueba de X2 de ligamiento:
X2L= 12.10 – 0.10 – 0.92 = 11.07
g.l. = 3 – 1 – 1 = 1
Mirando de nuevo en la tabla de X2 vemos que sigue siendo significativo, por
tanto en este punto sí podemos decir que los genes se encuentran ligados.
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso> 2. – F2
Paso 4: Sabiendo que los genes están ligados hay que calcular la distancia que existe entre
ellos en el mapa genético.
- Para ello, hay que recordar que la DIstancia se define como la frecuencia de gametos
recombinantes multiplicado por 100.
- En los ejercicios en los que se trata de F2 no podemos conocer directamente la frecuencia
de recombinación porque no conocemos el genotipo de casi ningún fenotipo observado.
Sólo conocemos el genotipo de los individuos con fenotipo doble recesivo (fenotipo ab) y es
aabb. A partir de su frecuencia y mediante la siguiente fórmula se puede calcular la fracción
de recombinación y por tanto la Distancia entre los genes y su fase.
1.- Si el valor obtenido de esta P es > 0.5 entonces:
- Los genes estaban en acoplamiento
- La distancia sería D = (1-P) x 100
2.- Si el valor obtenido de esta P es <0.5 entonces:
- Los genes estaban en repulsión
- El propio valor de P sería la frec. de recombinación y la distancia sería
D = P x 100
Ligamiento y mapas genéticos
Enología
Planteamiento inverso> 2. – F2
Paso 4
Volviendo a nuestro ejercicio:
Como el valor obtenido es <0.5 entonces:
- Los genes estaban en repulsión
- El propio valor de P sería la frec. de recombinación y la distancia sería
D = 0.34 x 100 = 34 M